باکتری

باکتری‌ها محدودهٔ زمانی: آرکئن یا پیش از آن تا زمان حال Had'n Archean Proterozoic Pha.
تصویر میکروسکوپ الکترونی باکتری‌های اشریشیاکلای
رده‌بندی علمی
حوزه:	باکتری‌ها
Phyla
باکتری گرم-مثبت / no outer membrane اکتینوباکتر (high-G+C) فیرمیکوت‌ها (low-G+C) Tenericutes (no wall) باکتری گرم-منفی / outer membrane present Aquificae Deinococcus-Thermus Fibrobacteres– Chlorobi /باکتروئیدها (FCB group) Fusobacteria Gemmatimonadetes Nitrospirae Planctomycetes–Verrucomicrobia/کلامیدیه (PVC group) پروتئوباکتریا Spirochaetes Synergistetes Unknown / ungrouped Acidobacteria Chloroflexi Chrysiogenetes سیانوباکتر Deferribacteres Dictyoglomi Thermodesulfobacteria Thermotogae

ساختار سلول پروکاریوتی باکتری.

دسته‌بندی انواع باکتری‌ها

باکتری‌ها (به فرانسوی: Bactéries)دامنه‌ای از پروکاریوتها هستند. این جانداران که عمدتاً اندازه‌ای در حد چند میکرون دارند از جمله اولین جانداران پدید آمده بر روی کره زمین هستند. این جانداران ساده از متنوع‌ترین و مهم‌ترین میکروارگانیسمها به‌شمار می‌روند.

باکتری‌ها در سطح وسیعی با جانوران، گیاهان، قارچها و آغازیان رابطهٔ هم‌زیستی دارند، به‌طوری که بدون فعالیت آن‌ها، حیات به شکل کنونی بر روی زمین مختل می‌گردد. باکتری‌ها نقش حیاتی در چرخه‌های مواد غذایی دارند و بسیاری از مراحل این چرخه‌ها هم‌چون تثبیت نیتروژن از جو زمین، تجزیهٔ پروتئین‌ها به روش زیستی، تجزیهٔ اجساد و بقایای جانداران و فرایند گندیدگی به آن‌ها وابسته است. باکتری‌های موجود در جمعیت‌های زندهٔ اطراف چشمه‌های آب‌گرم مواد غذایی لازم برای حفظ حیات را با تبدیل مواد محلولی هم‌چون سولفید هیدروژن (H₂S)و متان، فراهم می‌کنند. باکتری‌ها به دو دستهٔ اتوتروف و هتروتروف تقسیم می‌شوند. باکتری‌ها از نظر ظاهری به سه دستهٔ کروی، میله‌ای و مارپیچ تقسیم می‌شوند. همچنین از نظر رشد در درجه حرارت اپتیمم، به سه دستۀ سرمادوست، میانه‌دوست، گرمادوست تقسیم می‌شوند.

باکتری‌ها در مقایسه با یوکاریوتها ساختمان ساده‌ای دارند. بسیاری از باکتری‌ها همچنان ناشناخته باقی مانده‌اند اما جهت بررسی‌های علمی می‌توان برخی از آن‌ها را در آزمایشگاه کشت داد و این مسئله به میکروب‌شناسان کمک بسیاری کرده‌است. ساده‌ترین تولیدمثل غیرجنسی با استفاده از هاگ‌ها (تقسیم دوتایی)، در باکتری‌ها دیده می‌شود. در تقسیم دوتایی، باکتری مادر در صورت وجود شرایط مناسب به دو باکتری خواهر تقسیم می‌شود. برخی از باکتری‌ها برای حفاظت از خود در شرایط نامساعد محیطی مانند کمبود کربن، نیتروژن، فسفر و غذا، پوششی ضخیم به دور خود ایجاد می‌کنند که اسپور یا هاگ باکتری نامیده می‌شود که به ترتیب شامل ۱-هسته ۲-غشا داخلی ۳-دیواره ۴-کورتکس ۵-غشا خارجی ۶-پوشش ۷-اگزوسپوریوم است. در مجموع درصد کمی از باکتری‌ها بیماری‌زا بوده و بیماری‌های عفونی شامل وبا، سیفیلیس، سیاه‌زخم، جذام، طاعون، سینه پهلو و سل را سبب می‌گردند. بیماری‌های کشنده باکتریایی هم‌چون سل سالانه به ویژه در آفریقای سیاه سبب دو میلیون مرگ می‌گردد. امروزه از آنتی‌بیوتیک‌ها جهت پیشگیری و درمان عفونت‌های باکتریایی استفاده می‌شود. باکتری‌ها در صنایعی مانند تصفیه فاضلاب، پاک‌سازی آلودگی‌های نفتی، تولید پنیر و ماست از راه تخمیر، بازیافت زباله‌ها و استخراج طلا، پالادیم، مس و سایر فلزات از معادن و هم‌چنین در زیست‌فناوری، تولید آنتی‌بیوتیک‌ها و مصارف دارو و درمانی سایر مواد شیمیایی اهمیت دارند.

پراکندگی در طبیعت

باکتری‌ها به شکل معلق در هوا، بر روی سطوح مختلف، درون غذاها، یخ‌های قطبی، عمق پوسته زمین، چشمه‌های آب‌گرم و حتی ضایعات هسته‌ای و تقریباً در هر نقطه از زمین یافت می‌شوند. به‌طور معمول در هر گرم خاک، ۴۰ میلیون و در هر میلی‌لیتر از آب‌های سطحی و زیرزمینی، یک میلیون باکتری و در مجموع تقریباً پنج نانیلیون باکتری بر روی زمین وجود دارد که تودهٔ زنده‌ای بیش از مجموع وزن گیاهان و جانوران را شامل می‌شود در بدن هر انسان تقریباً ده برابر تعداد سلول‌های بدن، باکتری‌های فلور طبیعی بدن وجود دارند که بسیاری از آن‌ها باکتری‌های روی پوست یا فلور روده هستند. تعداد بسیار زیادی از باکتری‌های موجود در بدن به دلیل اثرات حفاظتی دستگاه ایمنی، بی‌زیان بوده و تعداد کمی نیز سودمند هستند.

طبقه‌بندی

طبقه‌بندی باکتری‌ها در سال‌های گذشته بر اساس برخی از ویژگی‌های آن‌ها مانند نوع ساختار سلولی، نحوهٔ متابولیسم آن‌ها یا بر اساس شباهت‌ها و تفاوت‌های اجزای سلولی مانند نوع دی‌ان‌ای، اسیدهای چرب، رنگدانه‌ها، آنتی‌ژن‌ها و کینون‌ها صورت می‌گرفت. امروزه با پیشرفت تکنیک‌های زیست‌شناسی مولکولی عمدتاً از روش‌های دقیق‌تر تبارزایی مولکولی مانند توالی‌یابی دی‌ان‌ای و محاسبهٔ نسبت سیتوزین به گوانین برای طبقه‌بندی باکتری‌ها استفاده می‌شود. سلول‌های باکتریایی برخلاف سلول‌های گیاهی و جانوری و سایر یوکاریوت‌ها، دارای هسته نیستند و به ندرت دارای اندامک‌های پیوند یافته به غشای سلولی هستند. گرچه اصطلاح باکتری‌ها به شکل سنتی شامل تمامی پروکاریوت‌ها بود، در دههٔ ۱۹۹۰ پس از کشف این موضوع که پروکاریوت‌ها دارای دو گروه موجود زنده هستند که به شکل کاملاً جدا از هم از یک نیای مشترک تکامل یافته‌اند، طبقه‌بندی علمی جانداران نیز تغییر کرد. این بالافرمانرو(قلمرو) یا حوزهٔ تکاملی را باکتری‌ها و آرکی‌ها یا باکتری‌های باستانی تشکیل می‌دهند.

تاریخچهٔ تکاملی

این‌که پروکاریوت‌ها یا یوکاریوت‌ها، کدام‌یک زودتر بر روی کره زمین ظاهر شده‌اند، کاملاً مشخص نیست. اما مطالعات تفاوت‌های ژنتیکی بین یوباکتری‌ها، آرکی‌ها و یوکاریوت‌ها نشان می‌دهد که هر سه گروه، از نیای مشترکی مشتق شده‌اند. باکتری‌ها بر اساس شکل به ۶ گروه تقسیم می‌شود. پنج گروه اول را باکتری‌های پست و گروه ششم را باکتری‌های عالی گویند.

نام‌گذاری باکتری‌ها

سیستم دوتایی (سرده/گونه)، یک سیستم بین‌المللی نامگذاری علمی گونه‌ها است که بر حسب قواعد و کدهای بین‌المللی علامت‌گذاری می‌شود. (به‌عنوان نمونه: Psuedomonas aeruginosa.) نام اول که همیشه با حرف بزرگ شروع می‌شود، نشانگر سرده و نام دوم نشانگر گونه است. هر دو نام همواره با حروف ایتالیک نوشته می‌شوند. سرده نشانگر مجموعهٔ گونه‌های مشابه است. گونه نشانگر نسل‌هایی با درجۀ بالایی از مشابهت است که متفاوت از نسل‌های دیگر هستند. نامگذاری دوتایی می‌تواند نشان‌دهندهٔ شکل باکتری (Streptococcus,Stph, Bacillus)، کاشف آن (Escherichia, Dr.Escheric)، ویژگی متابولیک باکتری (Staph aures) یا نام بیماری مربوط به باکتری (Klebsiella pneumonia) باشد. این شیوهٔ نامگذاری به دانشمندان فرصت تبادل دقیق دانش را می‌دهد.

اندازهٔ باکتری‌ها

باکتری‌ها جانداران بسیار ریزی هستند و یکای اندازه‌گیری آن‌ها میکرون است. اندازهٔ طبیعی و معمول باکتری‌هایی که دارای دگرگشت مستقلی هستند، ۱–۵۰ میکرون است؛ ولی بازهٔ اندازهٔ آن‌ها را می‌شود ۱–۱۵ میکرون دانست.

ساختمان باکتری

ژنوم باکتری‌ها عموماً از یک دی‌ان‌ای تشکیل شده‌است. کروموزوم‌های باکتری از نوع دی‌ان‌ای حلقوی هستند.

در باکتری‌ها واکوئل دیده نمی‌شود. بیشتر آن‌ها بدون کلروفیل هستند و سوخت‌وساز خود را از راه شیمیوسنتز انجام می‌دهند. باکتری‌ها به‌دلیل این‌که هستهٔ سازمان‌یافته و مشخصی ندارند، میوز، میتوز و تولیدمثل جنسی نمی‌کنند. تنها نوع تقسیم سلولی در آن‌ها تقسیم دوتایی است که آن نیز پس از همانندسازی دی‌ان‌ای و مضاعف شدن کروموزوم‌ها صورت می‌گیرد.

بازهٔ اندازه‌های پروکاریوت‌ها، در مقایسه با دیگر جانداران و مولکول‌های زیستی

انواع باکتری‌ها

باکتری‌ها براساس رنگ‌پذیری در برابر رنگ‌آمیزی گرم (گرم-منفی یا گرم-مثبت)، شکل (کوکسی، باسیل، کوکوباسیل، ویبریو، اسپریل و اسپیروکت)، متابولیسم (بی‌هوازی، هوازی، بی‌هوازی اختیاری و…) تقسیم‌بندی می‌شوند.

• باکتری‌های گرم منفی شامل سه شاخه اصلی پروتئوباکتریا، تراباکتریاها (Terrabacteria) و گروه چهارم باکتری‌ها BV4 (مانند باکتروئیدها، اسپیروکتها، اسیدوباکتریا، فوزوباکتریا و کلامیدیا) است. (هرچند برخی فیرمیکوت‌ها نیز گرم-منفی هستند)
• باکتری‌های گرم مثبت به دو شاخهٔ فیرمیکوت‌ها و اکتینوباکترها تقسیم می‌شوند. فیرمیکوت‌ها به چهار رده تقسیم می‌شوند: باسیل‌ها، کلوستریدیا، رده Erysipelotrichia و رده Negativicutes و شاید رده‌های Thermolithobacteria و Mollicutes؛ اکتینوباکترها را نیز به پنج راسته تقسیم‌بندی می‌شوند.

باکتری‌های پست

این باکتری‌ها تک‌یاخته‌ای بوده و اگر کروی یا بیضوی باشند، کوکوس و اگر میله‌ای شکل یا دراز باشند، باسیل و اگر خمیده باشند ویبریون و چنانچه مارپیچی شکل و غیرقابل انعطاف باشند، اسپریل و اگر فنری و قابل انعطاف باشند، اسپیروکت نامیده می‌شوند.

باکتری‌های عالی یا رشته‌ای

این باکتری‌ها رشته مانند و اغلب غلاف‌دار هستند و اغلب اوقات شاخه‌های حقیقی ایجاد کرده، میسلیوم تشکیل می‌دهند و چون تشکیلات منشعب ایجاد می‌کنند، بنابراین پرتوقارچ (اکتینومیست) نامیده می‌شود. البته شماری پرتوقارچ‌ها را در ردهٔ قارچها دسته‌بندی می‌کنند.

درخت فیلوژنتیک showing the diversity of bacteria, compared to other organisms.یوکاریوتs are colored red, باستانیان green and bacteria blue.

جاگیری باکتری‌ها در کنار هم

نحوهٔ قرارگیری باکتری‌ها در کنار هم از اهمیت بسیاری برخوردار است.

دیپلوکوکوس: به دو کوکسی که کنار هم دوبه‌دو جا گرفته‌اند گفته می‌شود. همانند پنوموکوک و گونوکوک.

استرپتوکوک: تقسیمات یاخته‌ای در یک سطح انجام می‌شود و دو باکتری به دنبال هم به شکل رشته‌ای جای می‌گیرند.

تتراد: اگر تقسیم در دو سطح عمود برهم باشد اشکال چهارتایی به وجود می‌آید.

سارسین: تقسیم یاخته در سه سطح عمود برهم انجام می‌شود و توده‌های هشت تایی شبیه پاکت پستی به وجود می‌آید.

استافیلوکوک: تقسیمات یاخته به‌طور نامنظم در سطوح مختلف انجام می‌گیرد و اشکالی شبیه به خوشه انگور به وجود می‌آید.

کوکوباسیل: حدواسط کوکسی‌ها و باسیل‌ها هستند.

شکل باکتری‌ها متناسب با محیط کشت، واکنش‌هایشان، حرارت، مواد خوراکی و سن باکتری است.

ساختار باکتری‌ها

سلول‌های باکتریایی پروکاریوت هستند که هیچ اندامکی ندارند و از غشا و سیتوپلاسم تشکیل شده‌است به علاوه دیوارهٔ سلولی باکتریایی که در بیشتر باکتری‌ها وجود دارد و جنس آن پپتیدوگلیکانی است.

هسته

باکتری‌ها هستهٔ سازمان‌یافته ندارند و آران‌ای و پروتئینهای همراه آن درون ناحیهٔ هسته‌مانندی با نام ناحیهٔ نوکلئوئیدی قرار گرفته‌اند و اجزای سلولی آن‌ها در سیتوپلاسم پراکنده‌اند. بر سر وجود یا وجود نداشتن هسته در باکتری بحث‌ها و اختلاف نظرهای فراوانی وجود داشته و دارد. اما در سال ۱۹۶۰، روبینو پژوهشگر انگلیسی توانست با روش رنگ‌آمیزی «فولگن» (Feulgen)، هستهٔ برخی از باکتری‌ها مانند باسیل‌های اشریشیا کلی و پروتئوس را رنگ و مشاهده کند و از آن‌ها عکس بردارد.

سیتوپلاسم

سیتوپلاسم باکتری‌ها را با «رنگ‌آمیزی حیاتی» (Vital Stain) و میکروسکوپ الکترونی بررسی کرده‌اند و دریافته‌اند که سیتوپلاسم آن‌ها از یک سیستم اسفنجی کلوئیدی تشکیل شده که با رنگ‌های اسیدی رنگ می‌گیرد.

سیتوپلاسم باکتری دارای موادی مانند آب، نمک (املاح)، مواد محلول و نامحلول و اجزایی مانند سیتوسل، ماده وراثتی و ریبوزوم است. واکنش‌های زیستی باکتری که بسیاری از آن‌ها در سیتوپلاسم انجام می‌شوند، پیوسته در حال دگرگونی هستند.

غشا و دیوارهٔ سلولی باکتری گرم-منفی

غشای سلولی

غشای سلولی حصار نازکی است که ۸–۶ نانومتر ضخامت دارد و ساختار آن از دولایهٔ لیپیدی به همراه پروتئین تشکیل شده‌است. غشای باکتری سلول را احاطه کرده و سیتوپلاسم را از محیط پیرامون سلول جدا می‌کند. درصورت پاره شدن این غشا، تمامیت سلول از بین رفته، سیتوپلاسم به بیرون نشت کرده و سلول می‌میرد. غشای سیتوپلاسمی محافظت کمی در برابر لیز اسمزی ایجاد می‌کند، اما سدی با تراوایی انتخابی است.

دیوارهٔ سلول

از آن‌جا که غلظت برخی از مواد محلول در سلول باکتری (مانند کربوهیدراتها و اسیدهای آمینه) گاه تا ۵۰ برابر محیط بیرونی‌ست، غشای سلولی به تنهایی نمی‌تواند این اختلاف غلظت را تحمل کند؛ بنابراین پردهٔ دیگری در محیط خارج آن وجود دارد که خود از چندین لایه تشکیل شده که «دیوارهٔ سلولی» نام دارد. ضخامت این دیواره در باکتری‌های گوناگون متفاوت است و بازهٔ کلفتی آن، ۱۰۰–۲۰۰ نانومتر است. این دیواره ۱۰–۴۰ درصد وزن خشک باکتری را تشکیل می‌دهد.

دیوارهٔ سلولی شکل و اسکلت باکتری را حفظ می‌کند و سبب استقامت باکتری در برابر شرایط بد محیطی می‌شود. در صورت نبود دیوارهٔ سلولی، شکل اصلی باکتری از دست می‌رود و به دانه‌های گردی به‌نام اسفروپلاست تبدیل می‌شود. برخی از آنتی‌بیوتیکها بر دیوارهٔ سلولی اثر می‌کنند.

دیوارهٔ سلولی جای برخی از آنتی‌ژن‌ها است. گیرندهٔ باکتریوفاژ بر روی دیوارهٔ سلولی باکتری‌هاست. دیوارهٔ سلولی در برخی باکتری‌ها فعالیت اندوتوکسینی دارد.

در برخی از زنجیره‌های تتراپپتیدی بسیاری از باکتری‌های گرم-منفی و برخی از باکتری‌های گرم-مثبت، دی‌آمینوپیملیک اسید (پیش‌ساز لیزین) وجود دارد.

دیوارهٔ سلولی همهٔ باکتری‌های گرم-مثبت «تیکوئیک‌اسید» دارد که به غشای سلولی باکتری متصل می‌شود.

ساختار دیوارهٔ باکتری‌های گرم مثبت

دیوارهٔ سلولی باکتری‌های گرم مثبت لایهٔ پپتیدوگلیکانی (مورینی) کلفتی (۲۰–۸۰ نانومتر) دارد که از زنجیرهایی با زیرواحدهای ان-استیل‌گلوکزآمین و ان-استیل‌مورامیک اسید تشکیل شده‌است. به‌دلیل اتصال متقاطع زنجیرهای تتراپپتیدی، این لایه از استحکام بالایی برخوردار است. این زنجیرهای تتراپپتیدی با پل‌های اولیگوپپتیدی به زیرواحد ان-استیل‌مورامیک اسید متصل می‌شود.

زنجیرهای تتراپپتیدی و پل‌های اولیگوپپتیدی با یکدیگر آنتی‌ژن‌های ویژهٔ دیوارهٔ سلولی را تشکیل می‌دهند.

غشای سلولی: به‌صورت پردهٔ نازکی در داخل دیواره باکتری قرار دارد و متشکل از مولکول‌های چربی و پروتئینی است.

پوشینه یا کپسول: در بعضی از باکتری‌ها، غلاف ژلاتینی چسبناکی دیوارهٔ سلولی را احاطه کرده‌است که توسط باکتری‌ها ساخته شده و به خارج ترشح می‌گردد و جنس پوشینه بیشتر از پلی‌ساکاریدها همراه با مواد دیگر است.

تاژک: از واحدهای پروتئینی به نام فلاژین تشکیل شده و قابل ترمیم بوده و وسیلهٔ حرکت باکتری هستند. معمولاً طول آن چند برابر طول باکتری است. آرایش تاژک در باکتری‌های تاژک‌دار به صورت تک‌تاژکی، دوتاژکی و چندتاژکی سطحی است.

مویک یا پیلی: به دو صورت جنسی و چسبنده وجود دارد و در عمل تحرک، بی‌تأثیر است. پیلی در حقیقت به باکتری‌های دیگر می‌چسبد این اندامک باکتری باعث انتقال آن و اشتراک‌گذاری و انتقال دی‌ان‌ای باکتری‌ها طی فرایند هم‌یوغی باکتریایی است.

سیتوپلاسم

نیام‌تن (مزوزوم): از فرورفتگی غشای سیتوپلاسمی به درون سیتوپلاسم حاصل می‌شود و اغلب در محل تقسیم دیواره وجود دارند و در عمل همانندسازی دی‌ان‌ای، تقسیم یاخته‌ای و تبدیل باکتری به هاگ دخالت می‌کنند؛ و مزوزوم آن‌ها از دو قسمت ساخته شده‌است که یکی مزوزوم جداری (Septal Mesosome) و دیگری مزوزوم جانبی (Lateral Mesosome) است.

اجزای سیتوپلاسم: مواد ذخیره‌ای، ماده زمینه، کروماتومور، ماده ژنتیکی که دی‌ان‌ای آن‌ها غالباً به‌صورت کروموزوم تاخورده و به‌هم‌فشرده‌است.

با گذشت زمان، تکثیر و انباشته شدن مواد زائد و کاهش مواد غذایی سرعت تولیدمثل برابر با سرعت مرگ می‌شود.

باکتری‌های مفید

اگرچه باکتری‌ها عموماً به‌عنوان عامل فساد مواد غذایی و بیماری شناخته می‌شوند، اما بسیای از باکتری‌ها مفیدند. بشر قرن‌ها از فواید باکتری‌ها در زندگی خود استفاده کرده‌است. باکتری‌ها در تهیه و پردازش فراورده‌های غذایی و شیمیایی و هم‌چنین در شناسایی و استخراج معادن و پاکسازی محیط زیست کاربرد دارند. برخی مواد خوراکی مانند ماست، پنیر، سرکه و نوشیدنی‌های الکلی و آبجو حاصل فعالیت باکتری‌های تخمیرکننده هستند. استون و بوتانول مواد شیمیایی هستند که انواعی از باکتری‌های سردهٔ کلوستریدیوم آن‌ها را می‌سازند.

برخی باکتری‌ها به‌طور طبیعی در بدن انسان و سایر جانوران زندگی می‌کنند که فلور طبیعی نام می‌گیرند و عموماً هم‌زیستی دوسویه دارند. بسیاری از باکتری‌ها نیز از عوامل بهبود رشد گیاهان هستند. طیف وسیعی از باکتری‌ها نیز به‌عنوان بیمارگرهای گیاهی هستند و باعث ایجاد علام مختلفی در گیاهان مانند پژمردگی لکه برگی سوختگی سرشاخه و… می‌گردند.

باکتری‌های شیمیواتوتروف برای تخلیص عناصر معدنی مانند مس و اورانیوم کاربرد دارند. هم‌چنین باکتری‌ها در پاکسازی آب‌ها و خاک‌های آلوده به آلاینده‌های نفتی و شیمیایی کاربرد وسیعی دارند.

از دیگر فواید باکتری‌ها استفاده از آن‌ها در مهندسی ژنتیک به منظور تولید فراوان ژن‌های مطلوب است که در تولید دارو و واکسن کاربرد دارد.

تولیدمثل باکتری

باکتری‌ها به روش‌های تقسیم دوتایی، هم‌یوغی، قطعه قطعه شدن یا به‌وسیله کنیدی و همچنین جوانه‌زنی تکثیر می‌یابند.

• در شرایط دشوار محیط زیست برخی باکتری‌ها توانایی ایجاد اسپور داخلی را دارند. اسپور داخلی سبب مقاومت باکتری در برابر عوامل نامساعد محیط می‌شود. هر باکتری فقط یک اسپور می‌سازد و از هر اسپور، یک باکتری به‌وجود می‌آید. استفاده اصطلاح هاگ برای باکتری کاملاً اشتباه است زیرا که هاگ یک ساختار تولیدمثلی برای گیاهان است و یک گیاه قادر است هزاران هاگ تولید کند درصورتی‌که باکتری با اسپورزایی فقط قادر به تولید یک باکتری است.

طبق یافته‌های اخیر محققان باکتری در تاریکی هوا تولید مثلشان دوبرابر می‌شود.

جستارهای وابسته

ارجاعات

کتاب‌شناسی